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第10章 昆虫的“衣食住行”(3)

脉翅目幼虫的口器为双剌吸式口器。上颚呈镰刀状,其内缘有一纵沟。下颚的外颚叶呈细镰刀状,并嵌合于上颚的纵沟上组成食物道,这样,合成一左一右的剌吸构造。捕食时,将由上、下颚合成的剌吸器剌人猎物体内,借口唧筒抽吸作用将液体食物吸人肠内。

蝇类幼虫的口器称为刮吸式口器。蝇蛆头部完全退化,缩人前胸内。口器也完全退化,只能见到一对口钩,用来刮破食物,然后吸收汁液及固体碎屑。口钩往里是口咽骨,再往里是咽骨。由口钩、口咽骨和咽骨3部分组成头咽骨。人们可以根据头咽骨的发育变化,来区分姆类幼虫的龄期。

寄生蜂的早期幼虫口器发育不全,可通过其体壁从寄主血淋巴中吸收营养,来完成发。

昆虫的消化系统

食性与消化道

昆虫的消化道因食性的不同而变异很大。昆虫消化道的构造与食物形态有一定的关联性。取食固体食物的昆虫,它们的消化道一般比较短粗,前胃外面包有强壮的肌肉层,内面常具有齿状或板状的表皮突起,有磨碎食物及调节食物进人中肠的功能。取食汁液的昆虫常无前胃,整个消化道比较长,前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的吸泵,如食窦唧筒和咽喉唧筒。另外,植食性昆虫的消化道比较复杂,而肉食性昆虫往往拥有构造简单的。

食物消化的方式

(1)肠内消化。昆虫消化食物主要发生在中肠内,糖类、蛋白质和脂类分解为小分子化合物后才能被吸收利用。在某些昆虫中,肠道内的共生菌也参与部分消化作用。

昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖,只有分解为单糖后才能吸收利用。淀粉和纤维素可在多种酶的作用下逐渐分解为单糖。水解淀粉主要依靠淀粉酶。消化纤维素是在两种酶的作用下完成的,一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶;另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半纤维素酶,这些酶由昆虫直接产生或由肠内微生物提供。蛀食木材的昆虫具有多种适应性的消化方式,例如,粉蠹科昆虫没有纤维素酶,不能消化细胞壁,只能取食细胞内含物;小蠹科昆虫也没有纤维素酶,但有半纤维素酶,因此能取食半纤维素、戊糖混合物、六聚糖和多糖;窃蠹科和天牛科幼虫具有纤维素酶,能同时取食含植物纤维素的细胞壁和内含物。

进人消化道的蛋白质被分割成蛋白肽和多肽后,才能被昆虫的肠壁细胞吸收。蛋白质的消化依靠唾液与消化液中的肽链内切酶,这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶极为相似,通常称为类胰蛋白酶。有些昆虫能消化惰性动物蛋白,如食毛目、皮蠹科和谷蛾科昆虫的某些幼虫就能依靠角蛋白酶消化毛发和羽毛中的角蛋白化合物。

很多昆虫消化食物内的酯和脂肪酸时,其肠道内的共生菌往往会发挥重要作用。但是,为害蜜蜂蜂巢的大蜡螟与小蜡螟比较特别,它们的幼虫能消化含有脂、脂肪酸和烃类的蜂蜡。

(2)肠外消化。昆虫在取食前先将唾液或消化液注人寄主组织内,当寄主组织溶解后,再吸回肠内的过程,称为肠外消化。肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食;性的昆虫中。

吸食植物汁液的昆虫,依靠唾液中的多种酶类,进行肠外消化。例如,植食性半翅目昆虫的唾液中含有低聚糖酶,食物中的低聚糖经初步消化后才进人中肠内。吮吸韧皮部汁液的昆虫的唾液中含有糖酶;取食叶肉和种子的则含有蛋白酶和酯酶。

有些捕食性昆虫也采用肠外消化食物。例如,龙虱幼虫以小鱼、蝌蚪等动物为食,上颚也没有嚼碎食物的功能,也没有唾液腺,在捕到猎物后将肠内的消化液经过食道和上颚内的管道注人猎物体内。如果猎物是透明的昆虫,就可看到一股黑色的液体由龙虱幼虫的上颚尖端进人虫体,很快分散到各器官之间,猎物立即死亡,其内部的组织很快被溶化成液体,再经上颚管道吸回龙虱幼虫肠内。龙虱幼虫只需10分钟,可将一头12毫米长的毛翅目幼虫内的组织溶化吸空。另一个例子是脉翅目幼虫,它们用双剌吸式口器剌人猎物体内,接着将消化液经食物道注人猎物体内,进行肠外消化,然后把猎物举起,使消化好的物质流人口腔,猎物只剩下一层躯壳。采用肠外消化方式的类群还包括蚁蛉、食蚜蝇、荧甲、步甲和虎甲等昆虫的幼虫。

昆虫的食量

昆虫的食量随种类而异。有的昆虫比较贪吃,昼夜进食,所吃的食物大大超过它的体重。例如,草原上有一种螟蛾,体重仅0.025克。到夏季快结束时,它的子孙后代一共吃掉9吨重的青饲料,相当于3头母牛1年所需的饲料,而这些子孙的体重加起来有225千克。有些昆虫的食量比较小,如一粒米或一粒豆可使一只米象或豆象完成从、幼虫、蛹到成虫的全过程所需的食物。

昆虫幼虫的食量一般随着虫龄的增大而增多。有的昆虫在幼虫期某一阶段食量突然大增,出现大量取食的现象,称为暴食性。例如,黏虫的低龄幼虫食量很小,1~2龄食量仅为整个幼虫期食量的0.4%~0.6%,3龄为1%~2%,4龄为2%~3%,而5~6龄为暴食期,食量占90.~95%。家蚕幼虫期为26天,在此期间一头蚕累计吃掉25克桑叶,其中最后几天所吃的桑叶量是前3周取食量总和的2倍多。

昆虫的食量受食物的影响很大,主要体现在两个方面:其一是食物中的营养物能否满足昆虫的需求;其二是食物中是否含有剌激或抑击U昆虫取食的化合物。众所周知,蔗糖可剌激很多昆虫取食。对植食性昆虫而言,寄主植物中氮的含量是最关键的而且常常是主要限制因子。大多数昆虫在寄主植物含氮量降低时,其取食量增加,如夜蛾幼虫在取食低含氮量的水浮莲时,其食量可以增力口3倍。对于食性专一的昆虫,其食量往往受寄主植物中特有化合物的影响,如十字花科植物中的芥子苷对几种寡食性昆虫的取食起剌激作用。

昆虫不同一般的取食活动

白蚁的交哺行为

交哺是指白蚁群体内不同成员之间相互传递食物或其他液体的现象。交哺可分为两种类型:一种为口部交哺,是指口对口的交哺;另一种为原肛交哺,指的是口对肛门的交哺。在白蚁的交哺过程中,交哺行为的开始和终结均由被饲喂者决定。

白蚁为何进行交哺呢?白蚁交哺有三个目的:其一是为了喂养没有取食能力的白蚁品级;其二是传递肠内的微生物;其三是调节白蚁品级。在白蚁群体中,平常是由工蚁担任食物采集供应者。食物先由工蚁摄人、咬碎和吞人消化道内,已部分消化或完全消化的食物再从口中吐出或由肛门排出,喂给不能自行取食的幼蚁、兵蚁、蚁王及蚁后。低等白蚁在消化食物的过程中,需要有肠内的原生动物和细菌的共同参与。但是,蚁群内新成员的肠道内没有这些必需的共生物,而且刚蜕皮的个体也没有肠道共生物。所以,这些成员必须通过原肛交哺来获得肠道共生物。体内仍拥有肠道共生物的那些工蚁从肛门排出食物,作为肛饲物来饲喂它们,由于肛饲物中含有肠道共生物,这样一来,被饲喂的白蚁就得到了所需要的肠道共生物。白蚁蚁后能分泌特殊的化学物质,在交哺的过程中,这些物质在蚁群内其他成员之间进行传递,起到通信的作用,由此,蚁后能掌控蚁群内所有成员的行为和活动。

交哺现象在白蚁中是非常普遍的,尤其是原肛交哺。我们人类可以利用白蚁的交哺行为来对付那些有害的白蚁。将白蚁喜欢吃的食料与无驱避作用、毒性较慢的杀虫剂混合,作为毒饵,撒在白蚁的巢穴内,毒饵便在蚁群中传播,最后蚁群中的绝大多数个体被消灭掉。

蚂蚁的词喂行为

蚂蚁也采用交哺方式传递食物,但是,蚂蚁只进行口部交哺。年轻的工蚁照看幼虫和蛹;中年的工蚁负责修巢、搬运食物和处理废物;只有年长的工蚁离巢觅食。觅食工蚁将采集到的液体食物储存在体内的嗉囊中。嗉囊内的这些食物为蚁群中的其他成员所共享。当觅食工蚁返巢后,想吃东西的蚂蚁用触角敲打它的头部,于是,两头蚂蚁进行口部交哺。觅食工蚁将一滴液体从嗉囊转移到口部,然后再递送到被饲喂者的口中。口部交哺使食物在蚁群中迅速传递。

蚂蚁成虫的食道非常细,且前胃的开口很小,已被嚼碎的食物颗粒无法进入成虫的胃中,所以,成虫只能以液体食物为食。包括蚁后在内的所有成年蚂蚁均靠口部交哺来获取食物。年幼的幼蚁也是依赖饲喂液体食物才能活下来。年长的幼蚁则可以消化固体食物。觅食工蚁把采集到的固体食物嚼碎后,传递给年长的幼蚁,固体食物经消化后成为液体状,然后,年长的幼蚁再吐出液体食物,饲喂巢内的成年蚂蚁。时常看见,成年蚂蚁将幼蚁从一个地方搬运到另一个地方,这就是蚂蚁世界的奇特景观,蚂蚁扛着它们的“胃”到处跑。

蜜蜂的词喂行为

蜜蜂为社会性昆虫,各成员之间分工非常明确。采集蜂蜜、花粉、蜂胶、水等工作,侦察蜜源和防御敌害的任务是由年龄为21~35天的工蜂来完成的。觅食工蜂从植物的花中采食含水量约为0.的花蜜或分泌物,存人自己的嗉囊中,在体内转化酶的作用下进行30分钟的发酵。返巢后,觅食工蜂将嗉囊中的食物吐出,传递给巢内较年幼的工蜂。巢内工蜂再将食物转移到巢房中,与此同时,巢内工蜂还添加了由自己体内的咽下腺所分泌的酶,该酶能将食物内的廉糖转化成果糖和葡萄糖。然后,工蜂向这些巢房振动翅膀,让水分蒸发。当蜂蜜装满巢房,且含水量约为17%时,再用蜂蜡密封。这样,酿造好的蜂蜜可长期保存,成为蜜蜂的备用食物,或者被人类采收。觅食工蜂采回的花粉则直接存放在相应的巢房中。

蜂群内其他成员基本上是靠工蜂的口部交哺来获得食物。自孵化起,蜂王的一生中,均靠工蜂饲喂蜂王浆。蜂王浆由幼龄工蜂头部的咽下腺分泌,

富含泛酸及其他维生素。

工蜂和雄蜂在幼虫期的头3天,由工蜂饲喂蜂王浆,从第4天起,改喂花粉和蜂蜜混合而成的食料,直至老熟化蛹。雄蜂消耗饲料量很大,其幼虫期的食量为工蜂的1~2倍,雄性成蜂消耗饲料量更大,平时多在蜂巢内采食蜂蜜,繁殖季节会得到工蜂的喂饲。当秋季外界蜜源期终止时,雄蜂被驱逐出巢,最后冻饿而死。

昆虫的“住”

绝大部分的昆虫都是居无定所,过着风餐露宿、日晒雨淋的生活。但是,有些昆虫能营巢为家。巢穴的大小随昆虫种类而异。有的巢穴复杂而坚固,有的则简单、朴素。昆虫的巢穴通常是永久性的,少数为临时性的巢穴。巢穴让昆虫享受着既舒适又安全的生活。

昆虫的“巢”

白蚁、蚂蚁以及蜜蜂等蜂类均具有营造永久性巢穴的习性。所建巢穴坚固耐用,构造精巧而复杂,有的巢穴非常庞大,可容纳上千万只个体。巢穴成为这些昆虫的“家”,是它们的主要活动场所。

白蚁巢

白蚁喜温怕寒、喜干怕湿、喜暗畏光。除有翅成虫出巢飞翔交配外,白蚁的其他活动均在黑暗的蚁巢中进行。蚁巢是白蚁集中生活的大本营,但群体活动的范围可以扩展到巢外相当远的地方。营巢的地点、巢穴的结构和大小因种异。

1.白蚁巢的类型

按建巢的地点,可分为三类,即木栖巢、土栖巢和土木栖巢。

木栖巢:为比较原始的木白蚁科和原始白蚁科白蚁的巢穴。巢穴建在房屋的建筑木材中、活树的枝干中或原始森林的地上朽木中。这类白蚁与土壤不接触,群体不大。蚁巢结构简单,常由一个明显而不规则的隧道和巢室系统组成。巢穴的隐蔽性很好,人们难以发现。巢穴既可作为卧室,又可作为储藏室。蚁王很小,四处活动。

土栖巢是土栖白蚁的巢穴,巢建于土壤中。土栖白蚁为害农林作物和土质水利工程,也会窜人附近的建筑物为害。它们的巢穴结构复杂。有的种类建巢于离地面1~2米的土中,称为地下巢,而突出地面的蚁丘称为地上巢。有的蚁丘突出地面几十厘米,但有的土垅巢可高达数米,被称为蚁塔。蚁丘外层有很厚的掩护物,很像人类的混凝土结构。我国最常见的黑翅土白蚁、黄翅大白蚁等均属土栖白蚁。

土木栖巢:蚁巢建在各种材料中。巢穴的形状随巢穴所处的环境而异。既可筑巢于土壤或砖墙空隙中,也可筑巢于木材或活树的树根和树干中;或者兼而有之,即一个巢群的白蚁,一部分在地下土中,一部分在木材中。筑于木材中的巢仍有蚁路与土壤相连。栖息场所和取食场所有时一致,有时不一致,但较为接近。这类白蚁的巢群复杂,巢穴结构固定,个体数量多。不论其位置如何,巢体和土壤、木材都有着直接联系。这类白蚁以台湾乳白蚁和散白蚁最具。

2.白蚁巢的结构特征

除低等白蚁外,白蚁都会建造复杂的中、大型蚁巢。筑巢材料包括木屑、叶片、草料及土粒,此外还夹杂有白蚁排出的粪粒、分泌的唾液及白蚁尸体。

蚁巢由蚁群中的工蚁建造。

蚁巢结构严密,有主巢与副巢之分。主巢呈蜂窝状,中央有“王宫”,蚁后深居其内,永不出宫。主、副巢之间有主道相通。巢的四周有多条暗道和蚁路,纵横交错,通向四面八方,远的可达百米之外,这是它们的取食运输线。此外,它们还筑有伸向水源的吸水线,由为数不少的工蚁负责运水。这些运水白蚁能从地下50米或更深的地方把水带到蚁巢中来。

白蚁是天生的杰出建筑师。在环境气温变化很大的情况下(如白天气温高达50°C,夜间气温降到0°C以下),巢内的温度却能始终保持在25°C左右。巢内温度和湿度的调节依赖于蚁巢的外壳、白蚁自身的活动和菌圃的代谢作用。白蚁巢的外壳厚实而坚固,外壁可厚达半米,几乎可使巢内环境与外界条件相隔绝。巢内有很多可供气体流动的通风管道,空气可自上而下流人地下各室。蚁巢内的湿度是靠专职的运水白蚁来调节。白蚁的新陈代谢产生热量,为蚁巢提供了可靠的内热来源。在筑有菌圃的白蚁巢中,菌圃的代谢活动也能起到调的用。

3.代表性白蚁的巢穴

(1)堆沙白蚁的巢穴。堆沙白蚁为纯粹的木栖型白蚁,其兵蚁的头呈栓状。分群后,一对脱翅成虫钻人木质部,创建群体,其取食、活动基本与土壤没有联系,不筑外露蚁路,不需要从外部获得水源。除蛀蚀室内木构件外,堆沙白蚁也常蛀食林木和果树。蚁巢无固定形式,隧道不规则,蛀食处就是居所。群体由数十只至数百只所组成,没有工蚁,工蚁的职能由若蚁完成。粪粒呈六边体,看似沙粒状。粪便从被蛀物表面的小孔推出,落地后堆成沙堆状,这就是堆沙白蚁名称的由来,也是这类白蚁危害的标志。