爬行类化石的特点
从生物的系统发生来说,爬行动物是从两栖动物的石炭螈类的祖先演化而来。大约在3亿多年前,食虫的石炭螈类的祖先终于跳出水生环境,在进化的道路上获得两项成功:其一是体内受精;其二是出现了羊膜卵。前者就是雄性动物的精子直接输入到雌性动物的泄殖腔或生殖管中,这里是一个潮湿的场所,生殖细胞不暴露在空气中,是有利于受精卵发育的。至于羊膜卵,其内的囊状羊膜内充满羊水,包裹着胚胎,再加上营养丰富的卵黄,胎儿就可以充分发育,最后孵化出小动物来。这样的过程,是动物进化道路上的一次重大突破。所以,具有羊膜卵的爬行动物的出现,给后来的鸟类和哺乳类动物的发展铺平了道路,给生命世界增添了更加多彩的生机!
那么,谁是最早的爬行动物?以往都认为是2.8亿年前出现于森林中的林蜥。1988年,英国科学家坦斯·伍德在苏格兰爱丁堡西部的东基尔克拉顿的早石炭世地层中,发现了一具爬行动物的骨骼化石,从头骨到四肢,都保存得相当完整。据同位素测定,地层的年龄距今3~4亿年,比林蜥早6000万年。这具最早出现的爬行动物,就暂时命名为猎蜥。它的体长仅18~20厘米。从外形看,它与蜥蜴颇为相似。当然,此类化石是极难得的,我国尚未发现。
我国的爬行类化石
我国的爬行动物化石还是相当丰富的,今将除恐龙及其亲族以外的爬行类化石,摘要简述如下。
杯龙目,这是爬行动物中最古老而又原始的类群。其头骨表面有花纹,吻部短,无次生腭,松果孔大。上面提到的猎蜥就归于本目。古生代晚期或三叠纪时,本目动物就出现了分支演化,其中有阔齿龙类和两栖类。所以在地史上存在的时间,自石炭纪至三叠纪。
我国发现的古生代杯龙类化石,曾见于山西晚二叠世地层中,名为石千峰龙。中生代的此类化石较多,体形均较小,如发现于山西榆社地区早及中三叠世地层中的前棱蜥类、新前棱蜥类均是,保德地区的保德蜥也属本目,但化石标本往往是残部,未见完整者。
龟鳖目,中生代往往被人们称之为爬行动物时代。当白垩纪末期,出现“地质事件”之时,绝大部分爬行动物死于非命,大部分物种惨遭灭绝。到新生代时,仅残留下5个目,这与它们具有坚硬的外壳保护或处于穴居生活状态有关。此处所说的龟鳖目动物,属于幸存者之一。
龟鳖目动物的形态很特殊,与其他爬行动物相比,具有短而扁平的体躯,肉体隐藏在坚硬的背腹双甲之内。现今的龟鳖见不到牙齿,但三叠纪以前的种类却有牙齿,此后退化为角质棱。
龟鳖的祖先见于南非晚二叠世地层中所产的正南龟,动物不大,长约20厘米。其最主要特征是躯体的8对肋骨变得宽而扁,这说明正在向甲壳演化。
三叠纪时期龟鳖动物为数尚少,到侏罗纪时开始繁荣,晚侏罗世以后趋向繁盛,并与现代类型接近起来。
我国的龟鳖类化石最早见于晚侏罗世,白垩纪和新生代也较普遍。中生代以两栖龟为主,分布于山东、甘肃、内蒙古各地。新生代的化石在华北发现较多,大多属曲颈龟、陆龟和鳖类。华南各地发现者多属曲颈龟类。
我国发现的本目化石有数十属,近百种。今选几种最常见的化石简述如下。
蛇颈龟,壳体呈圆形或心形,较厚。成年者壳体相当凸,颈板有点凹缺,椎板狭长,且与3块臀板的第一块相接。产于我国四川晚侏罗世的地层中。
中国圆镜龟,壳体稍凸,略作椭圆形,壳的最宽处靠前。8块椎板,8对肋板,3块臀板,11对缘板。产于山东早白垩世的地层中。
陆龟,是个体较大的龟类。背甲广阔,由缝线与腹甲相连,椎板大小相间,第2、第4椎板常呈八角形,第3、第5椎板常呈四边形,颈板深凹。多见于内蒙古、华北各地的晚第三纪地层中。
无盾龟,壳体呈心形,盾甲已退化,腹甲有缝线与背甲关节相连,腹板9块。7块椎板、8对肋板、10对缘板。见于内蒙古及广东的始新世地层中。
我国最早的鳖类化石曾在四川修筑成渝铁路时发现,称为中国古鳖,时代属晚侏罗世,但具体产地不详。至于接近现代鳖类特点的化石,曾在内蒙古、山西、河南各地的晚始新世、中新世各地层中发现。
噱头目,现生的活化石噱头蜥或称鳄蜥,就是本目的代表,但它仅生存于新西兰的几个小岛上,体长约60厘米。它们的祖先在三叠纪早期就已出现,三叠纪时曾广布全球。
我国云南禄丰晚三叠世地层内所产的禄丰噱头蜥,辽宁凌源晚三叠世地层中所产的东方噱头龙,就是我国境内的本目化石的代表。东方噱头龙长约20厘米,属于小型爬行动物,其身体表面覆盖着不规则的菱形鳞片,尾巴相当长,几乎与其躯体长度相等。
有鳞目,现生的蛇、蜥蜴就是本目的代表。自侏罗纪开始出现,到白垩纪才兴盛起来。
蛇类失去了四足,脊椎骨和肋骨的数目增多了,使身体变长。它口腔的方骨能活动,所以嘴巴可以张得很大。
最早的蛇类出现于白垩纪,至今已有1.36亿年的历史了。我国的蛇类化石较少,目前已有报道的,仅见于山东临朐山旺中新世硅藻土页岩内埋藏的蛇,经中国科学院古脊椎动物与古人类研究所孙爱玲教授研究,命名为中新蛇。临朐山旺是一座化石宝库,出产大量哺乳动物、昆虫、被子植物化石,中新蛇与这些化石伴生。其外形与现生的蛇类无大区别,只是个头稍小些。
我国的蜥蜴类化石较多,最早发现的是矢部龙,出产于辽宁凌源晚侏罗世地层中。其身体比较细小,约149毫米长。颈短,躯体及尾部均较长,在它的尾部尚有鳞片。
其他的蜥蜴类化石,尚有吉林长春郊区晚白垩世地层中的吉林蜥、山东五图渐新世或晚始新世地层中的昌乐蜥。安徽潜山古新世地层中尚有多种古老的蜥蜴化石。浙江景宁晚侏罗世地层中所产的一种十分纤细的章氏龙,也属于蜥蜴类。此外,河南、内蒙古晚始新世地层中也产蜥蜴化石,名为甲蜥。
槽齿目,这是古老的鳄类化石,其主要特征表现在吻部伸长。最早的化石见于早三叠世,但到三叠纪末期也就灭绝了,在地球上生存的时间不长。
我国的此类化石还比较丰富。据现有的报道,新疆、山西等地三叠纪地层中所产的加斯马吐龙;云南禄丰晚三叠世地层中所产的扁颚鳄、硕鳄;新疆吐鲁番晚三叠世地层中的吐鲁番鳄、武氏鳄均是这类化石。但是,最完整的本目化石恐怕要属产于湖南桑植中三叠世地层内的芙蓉龙了。
芙蓉龙在古代爬行动物中可谓“四不像”了。它的嘴不大,吻端尖小而弯曲,口内未长牙齿,可能代之以角质棱,与龟鳖类的嘴巴很相像。芙蓉龙是杂食的。四肢相当发达,行动要比普通的鳄类迅速。脚趾短而粗,脚爪扁平状。由此推想,它可能生活于水边的低洼地里。更奇特的是,它的背部有显著突起的棘,颇如盘龙类的“背帆”。它的头骨特点与一般槽齿目爬行动物相似,故归入本目。
鳄目,此目为爬行纲双孔亚纲初龙下纲(或总目)的一目。体长大,尾粗壮,侧扁,是游泳与袭击猎物或敌害的武器。头扁平、吻长。鼻孔在吻端背面。指5,趾4(第5趾常缺),有蹼。眼小而微突。头部皮肤紧贴头骨,躯干、四肢覆有角质盾片或骨板。现存3科8属23种。鳄目颅骨坚固联结,不能活动;具顶孔。齿锥形,着生于槽中,每侧在25枚以上。舌短而平扁,不能外伸。鳄在水下,只露鼻孔于水上,进行呼吸。外鼻孔和外耳孔各有活瓣司开闭。心脏4室,左右心室由潘尼兹氏孔沟通。有颈肋、腹膜肋。无膀胱。阴茎单枚,肛孔内通泄殖腔,孔侧各有1个麝腺;下颌内侧也各有1个较小的麝腺。鳄长者达10米,两栖生活,分布于热带、亚热带的大河与内地湖泊,有极少数入海。以鱼、蛙与小型兽为食。长吻锐齿、四肢短小、尾巴扁平有力、皮硬厚鳞。栖于热带河流沼泽,并很少离开水过远的地方。食肉为主。卵生、寿命长。咸水鳄可达6米长。
鳄鱼的心脏和人类一样有两房(左心房、右心房)和两室(左心室、右心室),是脊椎动物中首次出现的左右心室完全分隔。(两栖动物和除鳄鱼以外的爬行动物都只有一个心室,或没有完全分隔的左右心室。)脊椎动物中只有鳄鱼、鸟类、哺乳动物有左右心室和完全分隔的心脏。
另外,鳄鱼的平均寿命长达150年,亦是爬行动物寿命最长的。根据部分考古学家研究发现,古代鳄鱼体长最长达到12米。
鳄鱼是一种曾经和恐龙同时存在的动物,但超强的适应力保证它存活至今。
最原始的鳄出现于晚三叠世,称为原鳄。体长1.2~1.3米。四足步态,但后肢长于前肢。可见其祖先是两足行走的。
鳄类在演化过程中,身体增大,游泳与攻击能力也增强了。颌部长出利齿,脚变得宽阔有蹼,尾巴粗大。到侏罗白垩纪时,出现中鳄类,其中一部分生活在海洋里。此后,中鳄演化成两支,一支仅见于南半球的西贝鳄;另一支则遗留至今,即真鳄类。它们最早出现于白垩纪。不久,它们又向三个方向演化,广布于热带和亚热带地区,海洋与淡水中均有生存。
我国的鳄类化石尚存一部分,从原始到进步各个阶段的代表均有。例如发现于云南禄丰晚三叠世地层内的小鳄,即属于原始的鳄类,化石残片虽然仅保存2厘米,但能见到一系列背部的甲板、脊椎骨等。
中鳄化石也较多,如发现于重庆、威远一带晚侏罗世地层中的北碚鳄;甘肃永登晚侏罗世地层中的孙氏鳄,保存了较完整的头骨。此外,吉林德惠与甘肃嘉峪关的白垩纪地层中也发现过中鳄化石。
真鳄化石见于新生代,如发现于湖南衡阳始新世地层中的两湖鳄、田氏鳄;广东茂名始新世地层中的马来鳄,后者与无盾龟伴生,产于油页岩中。
在南京浦口中新世地层中还发现短吻鳄的牙齿。据我国著名古生物学家周明镇研究,它可能是现生于长江的扬子鳄的祖先。现在,扬子鳄已列入国家保护动物之列,可见鳄的发展已趋向衰落了。
这里值得关注的是产于我国的西贝鳄类化石,即西蜀鳄。它的主要特点表现在头骨的结构上,无眶下窝,内鼻孔两侧界有显著的棱。这个南半球特有的种类竟在重庆晚侏罗世地层中发现,说明当时南北两半球还没有完全分开,至少分离得并不遥远,很多地方或许断续相接,像岛链一样。这就是说,当时泛大陆还未彻底解体。
我们都知道,鳄是凶残的肉食性动物,并把“鳄鱼的眼泪”比喻为假装善良的成语来应用。可是,这里要讲的是一种食草鳄类的化石,这的确是善良的鳄类。它是1960年湖北一次石油会战中获得的特殊化石。当初,标本送到中国科学院古脊椎动物与古人类研究所时,专家们感到这块化石非同一般,但谁也不敢贸然定名,于是将其搁置起来。过后,又是急风暴雨式的政治运动,这块化石就更无人理睬了,这样一下子耽误了约30年时间。直到20世纪90年代,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的专家与加拿大同行重新开封标本箱,共同进行观察时,才发现这是1.2亿年前早白垩世的食草鳄类的化石。它体长90~105厘米,腿纤细,可以直立,鼻孔向前不向上,牙齿不是尖锐的锥形齿,而是平坦耐磨的样子。但是,它的吻部、下颌、上肢骨,脊柱、前腿、骨盆和股骨等,都明显地表现出鳄类的特点。所以,确认为食草鳄类的化石。这一发现,改变了人们心目中鳄类的形象,对研究鳄类的演化问题,无疑是至关重要的。
兽孔目,这是爬行动物中比较进步的类型,很多特点接近哺乳类动物。例如它们的牙齿已经分化,不像其他爬行动物的牙齿呈单一型(只有尖锥形),而兽孔目动物的牙齿已出现异变,分为门齿、犬齿和颊齿三种不同类型。其次,下颌骨也较其他爬行动物大,其中的齿骨变得特别大。再如头骨的结构也接近哺乳动物。因此,曾一度怀疑兽孔目动物与哺乳动物的起源有关,又称它们为似哺乳动物爬行类。它们起始于二叠纪,到三叠纪时已很兴旺,但到侏罗纪时迅速衰落,仅少数残留下来。
我国的兽孔目化石还是比较多的,其代表种有水龙兽、中国肯氏兽、吉木萨尔兽、吐鲁番兽、副肯氏兽、卞氏兽等。它们主要产于新疆、山西、云南等地的二叠纪和三叠纪地层中。
水龙兽属于水栖爬行动物,身体大小中等,与普通狗的身材差不多。它最明显的特征是头骨比较高,在头顶和额部之间有一个折曲,致使脸部和吻部弯曲向下。张开嘴巴,除了犬齿位置上有一对伸长的牙齿外,就别无他齿了。鼻孔的位置靠后,与眼眶相近。颈部粗短,躯体呈圆筒状,四肢粗短,尾巴也不长。主要生活于早三叠世,常居住在湖泊、沼泽地带。所以,一旦发现此类沉积条件形成的地层、找到水龙兽化石的线索时,往往可以接二连三地挖掘出多具化石。它以鲜嫩的草本植物为食。那么,这两颗大犬齿有什么用处呢?既然不作为取食之用,就只能当做防身搏斗的武器了。因为就新疆发现的水龙兽来看,尚有凶暴的恐龙与之伴生呢!
肯氏兽的外形与水龙兽颇为相似,也只有两颗长牙,生活环境也差不多。
水龙兽和肯氏兽的分布范围是发人深省的。从新疆、山西、中南半岛、印度到非洲南部,甚至南极洲,此类化石均有分布,且属类也相同。它们仅仅生活在陆上的湖泊或沼泽环境中,这只能说明当时北半球和南半球两大陆是连在一起的,即所谓联合大陆(或称泛大陆)的存在。后来,由于板块运动,联合大陆解体,各大陆逐渐漂移到现在的位置上。
兽孔目中另外值得一提的是卞氏兽。它的化石是杨钟健教授在抗日战争期间于云南禄丰晚三叠世地层中发现的。标本相当完整,粗略一看,与普通哺乳动物的特征极为相似。比如吻部大为缩短变窄,上下颌均有较大的门齿,虽然犬齿缺位,但颊齿的形态已完全臼齿化,以致发现时曾把它误认为原始哺乳动物的多瘤齿类化石。但是,仔细研究其下颌骨的齿骨时,发现其后方尚有细小的关节骨(下颌与头骨连接的骨头)和隅骨(位于齿骨的后方,关节骨的下方)的残留,而后两种骨头,正是爬行动物下颌骨最主要的特点。所以卞氏兽的发现,至少可以证明哺乳类动物是从爬行类演化而来的。