第六章第四节短腿羊是怎么来的
1791年，在美国新英格兰的一户农民赛斯·怀特家的羊群里，发现了一只背长腿短且略弯
曲的雄绵羊。由于腿短，它跳不过羊圈篱笆，故而易于圈养。经过怀特的精心选育，一个新
的绵羊品种——安康羊产生了。达尔文对此很感兴趣，曾将该例收录在他的著作《动物和植
物在家养下的变异》一书中。但安康羊在1870年左右绝种了。这种短腿羊，最初是由其亲代
的生殖细胞中的基因产生了变化而造就的。基因的变化称为基因突变。大约在1920年，挪威
一户农民的羊群里，又出现了一只短腿羊，这是因为又产生了一次基因突变，由此育成了一
个短腿绵羊的新品种。
突变这个概念最初是由荷兰植物学家、孟德尔定律的重新发现者之一德弗里斯，在1901年提
出来的，当时他把在月见草中观察到的偶然出现的、巨大的、可遗传的变化称为突变。后来
知道，德弗里斯在月见草中观察到的“突变”是染色体
畸变而非基因突变。但由于突变概念的提出，使人们将遗传物质的变异引起的可遗传性变异
与生物体对环境条件变化引起的不可遗传的变异（后天获得性）严格区分开来。当然，最早
区分可遗传的变异与不遗传变异的，应该追溯到魏斯曼。魏斯曼1885年提出“种质学说”时
，就曾明确区分可遗传的种质变异与不遗传的体质变异。
当我们说突变是自发产生的时候，并不是说突变是无缘无故发生的，而是指未经人为干
预而自然发生的。突变发生肯定有原因，只是原因不明，或者说我们没有去深究。有时是我
们不感兴趣，有时甚至是没有必要去深究。然而，自发突变是一种频率很低的突变，仅靠自
发突变无异于守株待兔。科学的发展不能等待大自然恩赐，科学研究需要新的突变，必须想
办法使之容易得到，使研究工作的效率提高。在这方面取得突破性进展的是缪勒——摩尔根
的学生、得力助手和传人。
缪勒的贡献
缪勒一生发表论文372篇，出版专著《单基因改变所致的变异》，并参与由摩尔根主编
的《孟德尔遗传机制》的编写。缪勒是辐射遗传学的创始人，并因此而荣获1946年诺贝尔生
理学医学奖。由他建立的检测突变的CIB方法至今仍是生物监测的手段之一。
1927年，缪勒在《科学》杂志发表了题为《基因的人工蜕变》的论文，首次证实X射线在诱
发突变中的作用，搞清了诱变剂剂量与突变率的关系，为诱变育种奠定了理论基础。
1945年，美国在日本长崎和广岛投下了尚处于初级研究阶段的核武器——原子弹。原子
弹的巨大爆炸威力和大规模杀伤效应，给人们以非常深刻的印象。然而，原子弹的受害者仅
仅是死伤吗？不死不伤的人难道一点也未受到影响吗？在此之前，人们与放射性物质打交道
已有40余年，但对其生物学效应，特别是遗传学效应几乎一无所知。缪勒则在他的论文中明
确指出：“现代X射线治疗常用的照射处理实践肯定不会造成永久性的不孕，这主要是站在
一种纯粹理论性的概念立场上来讲的，这种理论认为孕妇恢复后产生的卵必定代表‘未受损
伤’的组织……这个假设在这里被证明是错误的……”缪勒由于1927年的工作而于1946
年获诺贝尔生理学医学奖，这标志着人类对诱变的认识已趋成熟。随后，“原子时代的遗传
学”、“辐射遗传学”成为热点。其他物理或化学诱变剂逐一被发现及研究。为了维护人类
健康，检测致畸、致癌、致突变环境因素的工作日益受到重视。
诱变在应用方面的发展
诱变操作其实很简单，即用诱变剂直接或间接地处理生殖细胞。对细菌等生物而言，没
有体细胞与生殖细胞的区别，处理起来就更容易了。
诱变剂大致可分为两类。像射线、紫外线、激光等物理因素称为物理诱变剂，用于诱变
的射线有：X射线、α射线、β射线、γ射线和中子射线等。而亚硝胺、芥子气之类的化学
药物则称为化学诱变剂。
诱变的目的是为了得到新的突变。在摩尔根时代，遗传学研究内容的丰富与新突变的发
现息息相关。现在，遗传学研究的内容和手段与过去相比早已面目全非了，但获得新突变并
从中选出对人类有利的突变型仍然是热点之一。培育新品种的方法现在已有许多新手段，如
应用分子生物学技术培育转基因动植物等，但诱变育种仍不失为简便易行的常用手段。